Известковое вещество перегородки выделялось специальными клетками мантии моллюска, поэтому за каждым элементом сутуры наверняка стояла особым образом дифференцированная область мантии. Следовательно, появление каждого нового элемента — это новый шаг в морфологической дифференциации мантии.

Сопоставляя онтограммы аммоноидей из одних и тех же филетических пучков на разных этапах их исторического развития, можно заметить, что пути развития изгибов лопастной линии в онтогенезе в основных чертах повторяют пути их филетических предков. При этом увеличение сложности в онтогенезе потомков, как правило, шло за счет анаболий, т. е. добавления новых элементов к взрослой сутуре предков. Таким образом, онтограммы лопастных линий аммоноидей могут служить прекрасной иллюстрацией к явлению рекапитуляции. Вместе с тем, наверняка всегда сохранялось требование отбора к сокращению длительности индивидуального развития, поэтому более «прогрессивные» формы примерно за одно и то же время онтогенеза должны были построить более сложную лопастную линию. Это объясняет тенденцию к переносу взрослых стадий предков на все более ранние обороты раковины потомков. В конце концов зачатки некоторых элементов сутуры взрослых девонских аммоноидей можно обнаружить уже на лопастной линии мезозойской амонителлы.

Рис. 20. Усложнение лопастной линии в онтогенезе мелового аммонита Gaudriceras tenuiliratum (по: [Михайлова, 1983]).

а — д — последовательные стадии развития.

У палеозойских аммоноидей к рассечению были способны только лопасти, причем существовало несколько вариантов их усложнения. Рассечение седел впервые возникло в мезозое и сначала оно затронуло лишь их склоны. Позже всего аммоноидеи «освоили» рассечение вершин седел. Качественный анализ усложнения сутуры в ходе эволюции аммоноидей показывает, что вплоть до начала юры во всех крупных филогенетических стволах шло увеличение числа способов усложнения сутуры. Обычно эволюционно новый способ появлялся в конце онтогенеза и затем начинал «срабатывать» на более ранних стадиях индивидуального развития филетических потомков. Следует отметить, что однажды возникший способ усложнения и перенесенный затем в глубь онтогенеза потомков становился своеобразным маркером филетического пучка.

Не вызывает сомнения, что за каждым способом усложнения сутуры стояли определенные гены, управлявшие развитием железистых клеток различных участков мантии. Таким образом, качественный анализ явления показывает, что в ходе исторического развития аммоноидей действовал процесс аккумуляции генов, осуществлявших усложнение лопастной линии, их можно назвать специальными генами сутуры.

Усложнение лопастной линии

В качестве меры изогнутости лопастной линии можно выбрать отношение l/l₀, где l — длина сутуры, а l₀ — длина контура поперечного среза раковинной трубки. Длину l₀ имела бы сутура, если реальную перегородку с ее сложным рельефом заменить на совершенно плоскую пластинку. Аммоноидеи произошли от бактритоидей — головоногих моллюсков с прямой толстостенной раковиной. Их поперечные перегородки были практически плоскими и имели ровный периферический край, т. е. для них l~l₀. Вспоминая наше определение мощности (см. гл.2), можно считать степень изогнутости сутуры (l/l₀) мерой ее мощности (как способности противостоять гидростатическому давлению на стенку раковины). Поскольку естественный отбор «измеряет» величину рабочих структур как бы логарифмической линейкой, в качестве меры сложности лопастной линии Z имеет смысл выбрать величину логарифма ее мощности, т. е. Z = ln(l/l₀). Заметим, что у бактритоидей сложность лопастной линии близка к нулю.

Рис. 21. Динамика видовых распределений аммоноидей по сложности лопастной линии в ходе исторического развития.

Рассмотрим, как изменялись в процессе эволюции аммоноидей видовые распределения по сложности лопастной линии (рис. 21). Первое, что бросается в глаза, это увеличение их размаха. За 300 млн лет от раннего девона до позднего мела размах распределений возрос в 13 раз! При этом правый их край продвинулся вправо гораздо дальше левого. Форма распределений изменялась не слишком радикально, хотя в целом юрские и меловые распределения симметричнее палеозойских и триасских, для которых характерен некоторый избыток видов с упрощенной сутурой.

Создается впечатление, что всю картину усложнения лопастной линии можно свести к растяжению исходных распределений вдоль горизонтальной полуоси. Заметим, что при таком растяжении среднее значение и сигма должны возрастать согласованным образом (рис. 22, а). Видно, что в течение четырех геологических периодов сутура неуклонно усложнялась, однако за юрский и меловой периоды серьезного подъема средней сложности (<Z>) не произошло. Степень согласованности изменений среднего значения и сигмы выражается в очень высоком значении коэффициента корреляции (рис. 23), фактически зависимость этих параметров друг от друга близка к линейной.

Заметим, что среднее значение сложности лопастной линии (<Z>) должно быть пропорциональным среднему числу специальных генов этой структуры, накопленных филетической группой за время ее эволюции от бактритоидей (см. (5.10)), т. е. <Z> ~ <N>.

Рис. 22. Изменение средней сложности (<Z>) и межвидовой изменчивости по сложности сутуры (σ_z) аммоноидей в их историческом развитии, а — кривые роста <Z> и σ_z для всех аммоноидей; б — рост средней сложности лопастной линии в четырех филетических группах аммоноидей. 1 — агониатиты, 2 — гониатиты, 3 — цератиты, 4 — аммониты.

D — девон, С — карбон, Р — пермь, Т — триас, J — юра, К — мел.

Таким образом, график изменения средней сложности лопастной линии показывает, что вплоть до начала юры шло неуклонное накопление специальных генов и оно прекратилось вместе с прекращением увеличения числа способов рассечения сутуры. При этом подъем <Z> наблюдался во всех четырех крупных филетических группах аммоноидей: агониатитов, гониатитов, цератитов и аммонитов (см. рис. 22,б). Изломы на кривой роста средней сложности сутуры аммоноидей (см. рис. 22) отражают моменты вымираний отдельных филетических групп. Например, пермско-триасская катастрофа покончила с гониатитами и большинством агониатитов, когда у обеих групп средняя сложность сутуры достигла очень высокого уровня развития. Лопастная линия выживших цератитов оставалась еще очень простой.

Рис. 23. Связь между средним значением (<Z>) и сигмой (σ) для распределений аммоноидей по сложности лопастной линии.

1 — девон; 2 — карбон; 3 — пермь; 4 — триас; 5 — юра; 6 — мел.

Конечно, сам факт подъема степени изогнутости лопастной линии в течение примерно 200 млн лет весьма впечатляет и является великолепной иллюстрацией к эволюционному прогрессу. В то же время ничуть не менее поражает застой в усложнении этой структуры, длившийся в течение юры и мела, т. е. около 130 млн лет. Факт остается фактом, видовые распределения меловых и юрских аммоноидей практически неразличимы. Интересно, что сильная положительная корреляция между сигмой и средним значением, выполнявшаяся в первые 200 млн лет эволюции аммоноидей, полностью исчезает в юрском и меловом периодах (см. рис. 23).

Несостоятельность ортоселекции

Выше в поиске рационального объяснения долговременных эволюционных тенденций мы остановились на двух гипотезах — ортоселекции и росте адаптируемости. Хотя ортоселекция на первый взгляд выглядит предпочтительнее (поскольку обладание более сложной структурой уже кажется благом), эта гипотеза не в состоянии объяснить феномен застоя. Если преимущества сложной лопастной линии ощущались в первые 200 млн лет эволюции аммоноидей, то они должны были сохранять свое значение и далее, но за последние 130 млн лет доля аммоноидей с довольно простой сутурой не убывала. Также трудно объяснить отсутствие прогресса в строении лопастной линии гониатитов середины карбона и цератитов конца триаса (см. рис. 22, б).